Pavlova M, Terekhin A. | Kapraďovitá | Noviny Biologie č. 38/2001

Když vstoupíte do baldachýnu jehličnato-listnatého lesa, nedobrovolně si všimnete neobvyklých rostlin, jejichž listy jsou stočené jako hlemýžď. Tyto listy lze sbírat ve svazku nebo je uspořádat do růžice. Podle legendy tyto rostliny kvetou pouze jednu noc – noc Ivana Kupaly. Síla a síla květiny je taková, že pro toho, kdo ji zvládne utrhnout, nebude nic nedostupného a mimo jeho kontrolu.

Kapradiny jsou jednou z nejstarších skupin vyšších rostlin, rozšířených již od období karbonu. Předpokládá se, že vznikly o něco později než nosorožci a lykofy – přibližně současně s přesličkami * – a na rozdíl od nich vzkvétají i v současnosti. Samozřejmě, že nyní hrají menší roli než v minulých geologických obdobích, a přesto svým počtem druhů výrazně převyšují všechny ostatní skupiny moderních výtrusných cévnatých rostlin. Existuje více než 10 000 živých druhů kapradin, široce rozšířených po celém světě. Asi dvě třetiny z nich rostou v tropech a zbývající třetina obývá mírné pásmo.

Největší diverzitu kapradin najdeme ve vlhkých lesích jihovýchodní Asie (4500 druhů), druhým centrem druhové diverzity je Tropická Amerika (2250 druhů). Ze všech regionů naší země je Dálný východ nejbohatší na kapradiny (98 druhů) a většina z nich (60 druhů) je soustředěna v Primorském území.

Kapradiny se nacházejí v široké škále stanovišť – lesy, bažiny, jezera, brakické rybníky a dokonce i pouště. Nejvíce jsou zastoupeny v tropických lesích, kde rostou hojně nejen na půdě, ale také jako epifyty na kmenech a větvích stromů, často ve velmi hojném počtu.

Kapradiny se přizpůsobily různým podmínkám prostředí a staly se velmi rozmanitými jak ve vnějším tvaru a velikosti, tak ve vlastnostech jejich vnitřní struktury a fyziologických procesů. Velikost kapradin se pohybuje od 25 m na výšku s průměrem kmene asi 50 cm v tropických stromovitých formách (rod Сyathea) až několik centimetrů. Příkladem takové zakrslé kapradiny je Salvinia, – vodní rostlina s celými listy dlouhými až 2 cm.

Struktura a vývoj kapradin

V životním cyklu kapradin, stejně jako u jiných vyšších výtrusů (s výjimkou mechorostů), převládá fáze diploidní sporofyt, což je přesně ta kapradina, na kterou jsme zvyklí. U většiny druhů kapradin je sporofytní rostlina vytrvalá (obr. 1).

Rýže. 1. Střídání generací v životním cyklu kapradin (<i>Polypodium vulgare</i>): <i>a -</i> gametofyt (thallus); <i>b -</i> sporofyt; <i>v -</i> sporangium

Kořeny kapradin jsou adventivní, vyvíjejí se ze stonku a základů listů, kořen zárodku, tzv. primární kořen, brzy odumírá. Stonky kapradin, i když nejsou tak vyvinuté jako stonky semenných rostlin, jsou ve své stavbě dosti rozmanité. Vzpřímený stonek stromové kapradiny nesoucí korunu listů na vrcholu se nazývají kmen. Kmeny vysokých kapradin jsou obvykle u základny vybaveny četnými vzdušnými kořeny, které jim dodávají stabilitu. Plazivý nebo popínavý stonek se nazývá oddenek. Oddenek může být dosti dlouhý (u popínavých forem) nebo naopak velmi krátký a hlíznatý. Může být buď radiální, a pak ji listy a kořeny pokrývají rovnoměrně ze všech stran, nebo dorziventrální (dorzálně-ventrální), a pak listy sedí na její horní (hřbetní) straně a kořeny jsou umístěny hlavně na spodní ( ventrální) strana.

Kapradiny, na rozdíl od jiných vyšších výtrusů, které se vyznačují malými listy (mikrofylie), se vyznačují poměrně velkými listy (megafylie). Existují i ​​další rozdíly. Pokud jsou tedy listy lycopodů prostě výrůstky na stoncích a listy přesliček jsou modifikované postranní větve, pak listy kapradin, často tzv. waiami, morfologicky odpovídají celým velkým větvím jejich pravděpodobných předků — nosorožců. Při studiu primitivních paleozoických kapradinovitých rostlin paleobotanici více než jednou upozornili na skutečnost, že jejich listy jsou něčím mezi listy v obvyklém smyslu a větvemi. Přesvědčivým důkazem rozvětvenosti listů kapradin je jednoduché nebo vrcholové uspořádání sporangií v nejprimitivnějších formách. Dokládají to i takové skutečnosti, jako je vrcholový a dlouhodobý růst jejich listů, charakteristický pro kapradiny, často velké velikosti a složitý členitý tvar listové čepele.

Listy kapradiny se liší velikostí (od několika milimetrů do délky 6 m nebo více), vnější a vnitřní strukturou. Ve většině případů listy kombinují funkce fotosyntézy a sporulace. Ale u některých druhů např pštros (Matteuccia struthiopteris), listy se rozlišují na sterilní (fotosyntetické) a fertilní (nesoucí sporangia). V extrémních případech, jako je salvinie, fertilní listy ztrácejí chlorofyl a jejich funkce se pak redukuje pouze na sporulaci.

Rýže. 2. Schéma struktury listů kapradin: <i>a -</i> řapík; <i>b -</i> listová čepel (tečkovaná čára); <i>v -</i> pero prvního řádu; <i>G -</i> peří druhého řádu nebo peří; <i>e -</i> rachis

Listy většiny kapradin se skládají z řapíku a listové čepele. Zástupci čeledi Schizaeaceae se vyznačují prastarým dichotomickým typem větvení, zatímco většina ostatních moderních kapradin má listy zpeřené – jednou, dvakrát nebo opakovaně. Zpeřená listová čepel má tyčinku, popř rachis (z řečtiny rhachis – páteř), který je pokračováním řapíku (obr. 2). Rachis odpovídá hlavní žíle pevného listu. Je-li list jednotlivě zpeřený, nese dřík na svých stranách jednu řadu segmentů tzv peří. Peří může být pevné nebo laločnaté. Je-li list dvojitě zpeřený, nese hlavní dřík listu na svých stranách vedlejší (boční) dříky, na kterých jsou umístěny segmenty (pera) druhého řádu, tzv. peří. Všechny segmenty posledního řádu se také nazývají peří. Pokud je tedy list třikrát zpeřený, bude mít peří prvního a druhého řádu a peří (peří třetího řádu). Dvojité a vícezpeřené listy spolu s hlavní tyčinkou mají tyčinky druhého, třetího a dalších řádů, tzv řapíky. Často je peří přisedlé – bez řapíků.

Charakteristiky žilnatosti listů jsou zásadní pro klasifikaci pteridofytů. Dichotomická venace je považována za nejprimitivnější. V tomto případě jednotlivé žíly ještě netvoří síť, a proto se takové žilnatosti říká OTEVŘENO. Mezi moderními kapradinami se s otevřenou žilnatinou vyskytují zástupci čeledi Hymenophyllaceae. Pokročilejší z hlediska efektivity přívodu vody do listu je pletivo venace. V procesu evoluce mezi jednotlivými větvemi dichotomického žilního systému vznikaly mosty, jejichž počet postupně narůstal. V důsledku toho byla vytvořena síť skládající se z mnoha buněk (dvorec), které mají různé tvary, velikosti a umístění v různých taxonech. Síť se může skládat pouze z jedné řady buněk umístěných podél středního žebra pírka nebo pírka, všechny ostatní žíly zůstávají volné. Ale u evolučně nejvyspělejších kapradin síť zabírá téměř celý povrch desky a dokonce jsou na sebe napojeny i koncové větve žilnatosti, které dříve volně končily na okraji listu. Všechna tato stádia evoluce lze pozorovat u fosilních i moderních kapradin.

Rýže. 3. Sporofyt štítničky samčí: <i>A -</i> embryo sporofytu na gametofytu; <i>B -</i> dospělý sporofyt: <i>1 -</i> oddenek; <i>2 -</i> adventivní kořeny; <i>3 -</i> prostěradlo; <i>4 -</i> část listu se sori; <i>5 -</i> placenta; <i>6 -</i> indusium; <i>7 -</i> sporangium

V určité fázi vývoje kapradiny začíná sporulace. Sporangia se nacházejí na spodní, lépe chráněné straně listu, jednotlivě nebo ve skupinách – sori (obr. 3). U mnoha našich kapradin se sori skládá z konvexního lůžka (placenta), ke kterým jsou sporangia připevněny pomocí nohou. Z centrální části postele se tvoří různé formy přehozů, popř hinduistéposkytující ochranu vyvíjejícím se sporangiím. Někdy tuto funkci plní přehnutý okraj listové čepele – např. v kapradí obecný – (Pteridium aquiline).

Při tvorbě spór dochází k redukčnímu dělení (meióze) a od tohoto okamžiku začíná haploidní fáze v životním cyklu kapradin. Zralé sporangie se otevřou, výtrusy se vysypou a jakmile na vlhké půdě vyklíčí, vytvoří sexuální generaci – gametofytNebo výrůstek (Obr. 4).

Rýže. 4. Klíčení spor a gametofytu samčího štítonožce: <br /><i>A -</i> výtrus; <i>B -</i> gametofyt stélek (<i>1 -</i> antheridia; <i>2 -</i> archegonia; <i>3 -</i> rhizoidy)

* Rostliny z oddělení lykofytů a přesliček viz „Biologie“, v tomto pořadí, č. 8, 9 a 16, 17/2001.